О развитии рефлексов

Обращаясь к вопросу о развитии рефлексов, необходимо иметь в виду, что по отношению к кожным и сухожильным рефлексам у новорожденных мы имеем работы Gattoneo , Фурмана, Быховского и др. Этими исследова ниями выяснилось, что некоторые из наиболее постоянных сухожильных и кожных рефлексов развиваются в младенческом периоде постепенно. Только коленный рефлекс наблюдают у детей с постоянством со дня рождения.

Так как есть основание думать, что онтогенетическое развитие рефлексов повторяет их филогенетическое развитие, то коленный сухожильный рефлекс поэтому должен быть признан, по-видимому, и наиболее старым в филогенетическом смысле рефлексом.

По отношению к кожным рефлексам, между прочим, установлен очень интересный факт, что у младенцев до времени ходьбы подошвенный рефлекс вызывает разгибательное движение большого и других пальцев ноги, тогда как позднее тот же рефлекс выражается сгибательным движением большого пальца. Babinski показал, однако, что и у взрослых лиц при органических процессах мозга, прерывающих пирамидный пучок, при механическом раздражении подошвы появляется разгибательный же рефлекс большого и других пальцев ноги. Эти данные заставляют признать, что подошвенный сгибательный рефлекс, являющийся на смену первоначальному разгибательному рефлексу, представляет собою продукт вмешатель ства головного мозга в рефлекторную деятельность спинного мозга, которое обнаруживается лишь мало-помалу с возрастом ребенка и вместе с развитием акта ходьбы. Таким образом, в то время как разгибательный подошвенный рефлекс должен быть признан спинномозговым рефлексом, сгибательный подошвенный рефлекс является корковым рефлексом, развивающимся позднее первого и передающимся к спинному мозгу при посредстве пирамидного пучка.

Что касается брюшных рефлексов, то у ребенка они развиваются позднее других рефлексов, что соответствует их корковому происхождению.

Относительно рефлексов со специальных воспринимающих органов известно, что вкусовые раздражения уже со дня рождения возбуждают рефлекторные движения в лице. Зрачковый рефлекс также принадлежит к наиболее ранним рефлексам.

Что же касается рефлексов с органа обоняния и в особенности зрения и слуха, то они развиваются в более позднем возрасте.

Следует иметь в виду, что у младенцев мы открываем рефлексы, которые не встречаются у взрослых и которые имеют особенное значение

в связи с отправлениями детского организма. К таким рефлексам должны быть отнесены сосательный рефлекс и ладонный сгибательный рефлекс, который был наблюдаем, между прочим, и у гемицефала, у которого, кроме спинного мозга, имелся лишь продолговатый мозг до locus coeru - leus .

Очевидно, что эти рефлексы с возрастом постепенно подавляются под влиянием деятельности коры головного мозга.

Что касается вопроса о филогенетическом развитии и происхождении рефлексов, то в этом отношении имеются еще далеко не установившиеся взгляды. Многие держатся того мнения, что рефлексы суть изначально явления механические, развивающиеся и поддерживающиеся в животном мире путем так называемого естественного подбора и укореняющиеся путем наследования как явления полезные для вида в борьбе за существование.

В пользу этого приводят те самые доводы, которые обычно служат подкреплением теории Дарвина о развитии случайных мелких уклонений в организации, из которых полезные для вида закрепляются в потомстве через наследование. С другой стороны, опыт учит, что всякого рода «психические» акты при частом повторении становятся мало-помалу автоматическими и рефлекторными. Следовательно, в индивидуальной жизни каждого так называемый автоматизм является прямым следствием частого повторения так называемых психических, или высших нервных, процессов.

Расширяя это положение, некоторые распространяют его и на те рефлексы, которые наш организм приобретает уже готовыми от рождения в виде рефлексов спинного мозга и даже еще более простых рефлексов, развивающихся в сфере внутренних органов. Иначе говоря, высказывалось предположение, что и эти рефлексы первоначально в филогенетическом ряду животных были психически обусловленными движениями, но затем в течение многовековой смены поколений они сделались благодаря постоянному упражнению автоматическими движениями и простыми рефлексами.

В пользу такого именно мнения говорит, между прочим, то обстоятельство, что, как показывают наблюдения, у более низших животных нервно-психические отправления локализируются в более низших частях нервной системы, а у таких простейших позвоночных, как amphyoxus lanceolatus , они, наверное, помещаются в спинном и продолговатом мозгу, так как более высших центров головного мозга у этого животного не существует.

Равным образом трудно отказать хотя бы в элементарных формах репродуктивной и сочетательной деятельности, характерных для невро-психики высших животных, и беспозвоночным, некоторые виды которых проявляют довольно сложные процессы вышеуказанного характера. Следовательно, и у этих животных могут быть подобные же условия для происхождения рефлексов, как и у более высших животных.

По Ziehen ' y , согласно с Darwin ' oM , «целесообразность рефлексов выработалась тем же путем, как и целесообразность окраски перьев, а именно посредством наследственности и естественного отбора» '*. Животные, не отвечающие отдергиванием уколотой части, проигрывали в жизненных условиях по сравнению с теми, которые реагировали на болевое раздражение отдергиванием. «Первые поэтому развивались менее сильно, жили менее долго, менее размножались и передавали по наследству свой нецелесообразный механизм на все меньшее и меньшее число потомков. Продол-

жавшееся воздействие этого естественного подбора привело, наконец, всех животных с нецелесообразным механизмом к вымиранию, и остались только животные с целесообразным механизмом, как он теперь существует».

Совершенно аналогично он представляет и развитие автоматических движений. Так, по поводу «автоматического» избегания препятствий лягушками, лишенными головного мозга, автор говорит: «Если бы мы захо тели наглядно представить весь ход этого ппособления у лягушек в общих чертах и в более простом виде, чем он фактически происходил, то мы сказали бы: сначала существовало столько же амфибий, у которых движение не изменялось под влиянием неожиданно оказавшегося на пути препятствия, сколько таких, у которых происходило видоизменение в том смысле, что они уклонялись от препятствий. В борьбе за существование последние имели решительный перевес, так как у них подкорковые механизмы, работая вполне целесообразно, освобождали большой мозг от некоторой работы. Это целесообразное свойство унаследовалось и по на следству же передавалось далее, между тем как иначе устроенные животные мало-помалу вымирали» .

Надо, впрочем, иметь в виду, что в вышеприведенном изложении Ziehen имеет в виду определенную Группу автоматических движений, происходящую из рефлексов, тогда как другая группа автоматических движений происходит, по его мнению, путем обратного развития из произвольных resp . личных движений, как это, например, видно из примера пианиста. Первые возникли филогенетически из рефлексов, вторые — онтогенетически из так называемых произвольных resp . личных или индивидуальных движений. Первые наследственны, вторые, по-видимому, не наследственны. Легавая собака, отыскивающая впервые дичь на охоте (наблюдение Дарвина), по Ziehen ' y , представляет также одно из сложных унаследованных автоматических движений первой группы, т. е. движений, образовавшихся из рефлексов.

Нет надобности говорить, что это объяснение кажется удовлетвори тельным, если мы сравниваем по целесообразности ппособления живот ных, у которых имеется уже известный механизм в готовом виде, с такими, у которых такого механизма нет вовсе, и притом допускаем их в приблизительно равном числе.

Необходимо, однако, иметь в виду, что, как ни важен закон естественного подбора сам по себе, вряд ли в развитии функций нервной системы он играет исключительную роль. Предположение, что в основе развития полезных уклонений лежит случайный момент, уже и в биологии встречает большие возражения, а в вопросах, касающихся нервной системы, затруднения представляются еще большими . Вообще говоря, не может не казаться слишком односторонним мнение, что в полезных изменениях такой системы, которая регулирует все вообще жизненные процессы организма и руководит его движениями, должна лежать исключительно «случайность» при появлении новой функции. Мы поэтому, не отрицая значения естественного отбора в развитии организмов, держимся того взгляда, что и индивидуальное упражнение не может быть исключено как фактор, содействующий развитию отправлений нервной системы, и полагаем, что, создавая условия усиленного питания, индивидуальное упражнение содействует лучшему питанию и увеличению роста упражняемой части и что эти анатомически выраженные условия лучшего питания хотя и не передаются в потомство как таковые, но появляются здесь в виде наследственной склонности к развитию той же функции, что и способству-

ет возникновению ее при соответственных условиях у потомков. Так, речь человека развилась путем упражнения и она не передается в потомство в виде готового ппособления; тем не менее ребенок научается говорить сравнительно очень легко и, во всяком случае, много скорее и легче, нежели приобреталась речь первобытным человеком.

Так или иначе первичная раздражительность протоплазмы, постепенно дифференцируясь в ряде многих генераций, служит к образованию более сложных проявлений раздражительности, называемых рефлексами,* на поч ве которых затем путем упражнения развиваются уже сочетательные рефлексы или психорефлексы. Дело в том, что обыкновенные рефлексы суть проявления той же раздражительности, лишь более или менее дифференцированной в определенном направлении. С другой стороны, благодаря одновременности с возбуждающим обыкновенный рефлекс раздражением действия других внешних впечатлений, эти последние становятся источником так называемых сочетательных рефлексов, о чем речь будет в другом месте.

Таким образом, речь идет об эволюции более сложных рефлекторных явлений из более элементарных путем постепенной дифференциации, создающейся под влиянием жизненных условий в определенном направлении. Что касается предположения об обратном превращении сложных нервно-психических процессов или сочетательных рефлексов в обыкновенные, то оно не подтверждается опытами и можно лишь говорить о том, что упражнение постепенно устраняет внутреннее торможение и облегчает выполнение сочетательных рефлексов ив то же время их утрачивает.

Вместе с тем развитие путем упражнения сложной нервно-психической деятельности из обыкновенных рефлексов, помогающее в борьбе за сущест вование, не только не противоречит закону естественного подбора, а, напротив, находится в полном с ним согласии.

Дело в том, что деятельность невропсихики ничуть не стоит в противоре чии с иными проявлениями жизнедеятельности организма, а, напротив, оба порядка явлений взаимно дополняют друг друга. В самом деле, если бы мы признали, например, что невропсихика действует вопреки естественному отбору, то очевидно, что в таком случае вид, одаренный невро-психикой, не удержался бы в потомстве. Уже отсюда должно быть ясно, что невропсихика не только не находится в противоречии с законом отбора, но, напротив, является важным дополнительным звеном в порядке явлений, подлежащих эволюции.

Возникает, конечно, вопрос, как согласовать явления нервно-психической деятельности и естественного отбора, заключающегося в переживании наиболее ппособленных.

В этом отношении нужно выяснить прежде всего вопрос, полезна ли организму нервно-психическая деятельность.

Поставленный в такой форме вопрос вряд ли даже может возбуждать какое-либо сомнение, потому что не найдется никого, кто бы ответил на него отрицательно. Несомненно, что, например, личные движения представляются движениями, ппособленными к гораздо более разнообразным условиям, нежели обыкновенные рефлексы, которые, как вполне машинообразные движения, всегда приноравливаются лишь к наичаще встречающимся условиям, но далеко не ко всем; а так как рефлекс всегда действует в одном и том же направлении и никогда в другом, то в известных случаях он может оказаться не только не полезным, но даже вредным, о чем уже упоминалось ранее. Можно легко представить это на следующем примере. Положим, что над коленом ноги поставлено какое-либо острое орудие, и положим затем, что производится щекотание подошвы ноги. Наступающий при этом рефлекс, приводя к отдергиванию ноги, естествен-

но приведет к повреждению колена, тогда как ничего подобного не могло бы произойти, если бы вместо рефлекса здесь действовала более сложная нервно-психическая деятельность в форме так называемых личных движений.

Единственная выгода рефлекса в быстроте движения, но и эта быстрота, как мы знаем, почти достигается часто повторяемыми личными движениями, которые постепенно в этом случае становятся машинообразными и в то же время близкими по времени выполнения к скорости рефлекса.

Итак, ясно, что так называемые личные движения устанавливают более целесообразное отношение организма к окружающим условиям, нежели обыкновенные рефлексы, особенно если принять во внимание достигаемое невропсихикой целесообразное ппособление самих условий к потребностям организации.

Но если это так, то очевидно, что естественный отбор должен приводить к переживанию тех именно животных, которые отличаются не только соответственным развитием обыкновенных рефлексов, но и большим разви тием своей невропсихики .

Что касается до механизма обыкновенных рефлексов, то он выполняется путем прямой и унаследованной передачи через центры того нервного воз буждения, которое вызвано по инерции внешним раздражением.

Физиологические исследования не оставляют сомнения в том, что в за висимости от своей сложности они выполняются при посредстве перифери ческих узлов, центров спинного мозга, мозжечка, четверохолмия, зрительного бугра и коры головного мозга.

Достоверно известно, что некоторые рефлексы выполняются при посредстве мозговой коры. К этим рефлексам относятся, между прочим, многие из местных рефлексов, возбуждаемых при посредстве специальных воспринимающих органов. То же имеет значение и по отношению к кожным местным рефлексам .

Мы имеем полную возможность в настоящее время выяснить дугу этих местных рефлексов.

Если мы удалим у собаки двигательную область для передней лапы, то оказывается, что собака при проведении палочкой против шерсти по спинке лапки не производит соответствующего движения.

Если у собаки удалить с обеих сторон центр, вызывающий мигательное движение глаз, то при угрозах, возникающих перед глазами, животное уже не может производить мигательных движений глаз.

Таким образом, очевидно, что вышеуказанные местные рефлексы проходят в виде импульсов по центростремительным проводникам до воспри нимающих или приводных центров коры и оттуда по сочетательным связям передаются к двигательным отводным центрам сигмовидной resp . централь ных извилин, из которых по центробежным проводникам они передаются к спинному мозгу и затем к периферии.

Что касается более общих, а равно и глубоких рефлексов, то они имеют более короткую дугу, реализуясь при посредстве рефлекторных дви гательных центров спинного и продолговатого мозга. Это замечание имеет силу как по отношению к рефлекторным внешним движениям общего характера, так и к движениям внутренним.

Что касается собственно автоматических движений, то они обусловливаются периферическими узлами и центрами черепно-спинной оси при условий их возбуждения под влиянием органически возникающих импульсов, как это имеет место, например, в отношении сердечных сокращений и дыхательных экскурсий.