Межгрупповая конкуренция

Разные виды общественных насекомых сильно отличаются друг от друга по степени внутригрупповой кооперации и соотношению эгоизма и альтруизма в поведении особей. Для объяснения этих различий предложена модель «вложенного перетягивания каната», в которой колонии конкурируют друг с другом за ресурс, а особи внутри колонии конкурируют друг с другом за свою долю общего ресурса, добытого колонией. Модель позволяет объяснить наблюдаемые в природе закономерности, такие как связь между уровнем кооперации и размером группы, степенью внутригруппового родства, неравномерностью распределения ресурса в пространстве и др.

Одно из магистральных направлений эволюции — тенденция к объединению индивидуумов в единые «сверхорганизмы», размножающиеся как целое. Если в процессе задействованы представители разных видов, говорят о кооперации, основанной на симбиозе, если одного и того же — на первый план выходит альтруизм, без которого эффективную кооперацию в обществе себе подобных не построишь. Колонии общественных насекомых — классический пример сверхорганизмов, основанных на альтруистической кооперации.

Происхождение альтруизма — одна из самых интригующих проблем эволюционной биологии (см. подборку ссылок внизу). Теоретики-эволюционисты разрабатывают в основном две генеральные идеи:

1. Родственный отбор (kin selection). Помогая родственникам, тем самым способствуешь распространению собственных генов. Чем ближе родство, тем выгоднее самопожертвование. У родных братьев и сестер 50% идентичных генов, поэтому отдать жизнь ради спасения одного брата с точки зрения отбора невыгодно, двух — шило на мыло, а трех — безусловно выгодно. У перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов (так как самцы гаплоидны и передают потомкам все свои гены, а не половину), мать и дочь — 50%, поэтому заботиться о сестрах выгоднее, чем о дочерях. Это считается ключевой предпосылкой развития социальности именно в этом отряде насекомых. Считается, что близкое родство членов группы не может быть причиной или движущей силой развития альтруистической кооперации, а только предпосылкой.
2. Межгрупповая конкуренция и групповой отбор. Если индивид может успешно размножиться только будучи членом успешной группы, отбор будет действовать уже не на индивидуальном, а на групповом уровне. Впрочем, было показано, что вводить в теоретические модели групповой отбор как некую особую сущность не обязательно. Можно построить модель и на индивидуальном отборе, нужно только учесть, что успешность индивидуума зависит от успешности его группы, а между группами существует конкуренция.

Именно такую модель предложили американские этологи Керн Рив (Kern Reeve) и Берт Холлдоблер (Bert Hölldobler) в статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. Целью исследователей было найти простое объяснение важнейшим закономерностям, наблюдаемым в социальном устройстве общественных насекомых.

Авторы упоминают четыре таких закономерности:

1. самая развитая кооперация (и наивысший уровень альтруизма, когда большинство особей отказывается от размножения ради заботы о чужом потомстве) характерен для коллективов (колоний), связанных близким родством;
2. у видов с большими колониями кооперация обычно развита лучше; в маленьких колониях чаще наблюдается эгоистическая «грызня» между соплеменниками за право оставить потомство;
3. у видов с мелкими и средними колониями общая производительность (отношение числа произведенных потомков к численности колонии) снижается с ростом колонии;
4. острая межгрупповая конкуренция, усиливающаяся при неравномерном пространственном распределении дефицитного ресурса, обычно ассоциируется с высокоразвитой внутригрупповой кооперацией.

В предложенной авторами модели каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть называется «эгоистическим вкладом» или «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного «эгоистического усилия» и суммы «эгоистических усилий» остальных членов группы — подобно тому, как в перетягивании каната итог определяется соотношением сил, приложенных к двум концам каната. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» — мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои (см. Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами, «Элементы», 08.11.2006).

На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается «вложенное», двухуровневое перетягивание каната. Чем больше энергии тратят индивидуумы на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового «перетягивания» и тем меньше получается «общий пирог» группы.

Исследуя эту модель при помощи теории игр, авторы показывают, что она вполне удовлетворительно воспроизводит (то есть объясняет) все четыре закономерности, перечисленные выше.

Не имея возможности подробно рассмотреть всю приведенную в статье математику, ограничимся парой формул для демонстрации образа мысли авторов и стиля моделирования. Так, если в группе есть редкие «мутанты», отличающиеся от сородичей величиной своего «эгоистического усилия», то полученная мутантом персональная доля общественного пирога (любого ресурса, добытого группой) вычисляется по формуле:

S =