Происхождение видов

Биологи из Торонтского университета (Канада) провели на дрожжах опыты по искусственному видообразованию. Ранее в подобных экспериментах пытались (и порой успешно) получить поведенческую презиготическую изоляцию, то есть нежелание представителей разошедшихся линий скрещиваться друг с другом. На этот раз удалось получить постзиготическую изоляцию, то есть снижение жизнеспособности гибридов. Дрожжи, выращивавшиеся в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях высокой солености или низкого содержания глюкозы, оказались постзиготически изолированы как друг от друга, так и от предковой линии.

Биологи давно мечтают воспроизвести процесс видообразования в лабораторных условиях. Успехи в этой области достигнуты немалые, и если до сих пор никто еще торжественно не объявил об искусственном создании «настоящего нового вида», то только потому, что критерии самого понятия «вид» весьма расплывчаты, причем некоторые из применяемых критериев в принципе не позволяют назвать видом какую-либо выведенную в лаборатории линию (породу, сорт, штамм).

Хотя в природе есть сколько угодно «хороших видов», способных скрещиваться друг с другом и давать плодовитое гибридное потомство, главным критерием вида для организмов с половым размножением все-таки считается репродуктивная изоляция. Именно на ней и сосредотачиваются усилия биологов, ставящих эксперименты по искусственному видообразованию.

В большинстве подобных экспериментов разные линии подопытных организмов подвергают разнонаправленному отбору (например, помещают в контрастные неблагоприятные условия и выращивают в течение нескольких десятков поколений), а затем смотрят, не отбило ли у них охоту к перекрестному скрещиванию. Надо сказать, что иногда охоту действительно отбивает, животные начинают предпочитать в качестве брачных партнеров «своих», то есть тех, чьи предки подвергались такому же отбору, приспосабливались к таким же условиям (см.: Опыты по искусственному видообразованию). В этих экспериментах изучается зарождение презиготической изоляции (изоляции до оплодотворения, до образования зиготы).

Но изоляция может быть и постзиготической. Это значит, что особи спариваются, оплодотворение происходит, но гибридное потомство либо погибает, либо оказывается стерильным, либо имеет резко пониженную жизнеспособность. В такой ситуации скрещиваться с чужаками становится крайне невыгодно, и это, в свою очередь, может стать предпосылкой для постепенной выработки презиготической изоляции (отбор будет благоприятствовать особям, спаривающимся только со «своими»).

Экспериментов, демонстрирующих развитие постзиготической изоляции, проведено очень мало. Авторы сообщают, что им известна только одна такая работа, выполненная на дрозофиле в 1980 году (Oliveira, Cordeiro. «Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium II. Development of incipient reproductive isolation» // Heredity. 1980. V. 44. P. 123–130). Странно, что не упомянуты работы советского энтомолога Георгия Христофоровича Шапошникова, который получил сходные результаты в экспериментах с тлями (Шапошников Г.Х. «Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidenea)» // Энтомол. обозр. 1965. Т. 44. № 1. С. 3–25), но так уж повелось: советские (а теперь российские) научные журналы на Западе читают редко.

Исследователи выбрали в качестве объекта дрожжи Saccharomyces cerevisae. Подобно тлям, дрожжи размножаются как половым путем, так и бесполым (см. рис.), с той разницей, что бесполое размножение у тлей осуществляется путем партеногенеза (развитие из неоплодотворенных яиц), а у дрожжей — путем почкования. Из одной родительской диплоидной клетки было произведено 12 подопытных популяций. Изначально все они были генетически идентичны, но потом в результате мутаций и отбора могли накапливать различия. Популяции выращивали в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях: 6 популяций при повышенной солености, 6 — в «минимальной» среде с низким содержанием глюкозы. Контрольную (предковую) линию продолжали растить в нормальной среде.

После этого ученые проверили, произошла ли адаптация, то есть стали ли подопытные популяции лучше приспособлены к своим средам по сравнению с предками. Приспособленность оценивалась по скорости бесполого размножения (почкования) клеток в условиях конкуренции с предковой линией. Например, чтобы измерить приспособленность «соленой» популяции (S), в соленую среду помещали равное количество «соленых» и предковых (P) клеток, а через сутки смотрели, какие клетки большее число раз успели поделиться.

Оказалось, что адаптация действительно произошла во всех 12 линиях, хотя величина приспособленности варьировала. К соленой среде дрожжи в целом приспособились несколько лучше, чем к голодной.

Теперь можно было приступить к самой главной части эксперимента — к выявлению постзиготической изоляции, если таковая возникла. Исследователи получили гибридное потомство, скрестив каждую из линий S с одной из «голодных» линий (M). Всего, таким образом, получилось 6 линий «солено-голодных» гибридов S/M. Кроме того, были получены гибриды каждой из 12 линий с предками (гибриды S/P и M/P). Оказалось, что чистые линии S и M приспособлены к своим средам значительно лучше, чем любые гибриды. Стало быть, постзиготическая изоляция налицо.

Пониженная жизнеспособность гибридов S/M проявилась также и в резком (примерно в два раза) снижении «мейотической эффективности», то есть способности к образованию спор в подходящих для этого условиях.

Наличие